Минеральное питание имеет огромное значение для физиологии растения, поскольку для его нормального роста и развития просто необходимо достаточное снабжение минеральными элементами. Растениям, помимо любви и заботы, требуются: кислород, вода, углекислый газ, азот и целая серия (более 10) минеральных элементов, служащих сырьем для разнообразных процессов существования организма.
Основные функции минеральных веществ
У минеральных питательных веществ в растениях много важных функций. Они могут играть роль структурных компонентов растительных тканей, катализаторов различных реакций, регуляторов осмотического давления, компонентов буферных систем и регуляторов проницаемости мембран. Примерами роли минеральных веществ, как составных частей растительных тканей, могут быть кальций в клеточных стенках, магний в молекулах хлорофилла, сера в определенных белках и фосфор в фосфолипидах и нуклеопротеидах. Что касается азота, то, хотя он и не относится к минеральным элементам, его часто включают в их число, в связи с этим его следует еще раз отметить как значимый компонент белка. Некоторые элементы, например, такие как железо, медь, цинк требуются в микродозах, но и эти небольшие количества необходимы, поскольку входят в состав простетических групп или коферментов определенных ферментных систем. Есть ряд элементов (бор, медь, цинк), которые в более высоких концентрациях смертельно ядовиты для растения. Их токсичность вероятнее всего связана с отрицательным влиянием на ферментные системы организма растения.
Значение достаточного обеспечения растений минеральным питанием уже давно оценено в садоводстве и является показателем хорошего роста и, следовательно, получения хороших и стабильных урожаев.
Самые необходимые элементы
В результате различных исследований было установлено наличие в растениях более половины элементов периодической системы Менделеева, и вполне возможно, что корнями может поглощаться любой элемент, находящийся в почве. Например, более 27 элементов (!) были обнаружены в некоторых образцах древесины сосны Веймутова. Считается, что далеко не все из имеющихся в растениях элементов им необходимы. Например, такие элементы как платина, олово, серебро, алюминий, кремний и натрий не считаются необходимыми. За необходимые минеральные элементы принято принимать те, при отсутствии которых растения не могут завершить жизненный цикл, и те, которые входят в состав молекулы какого-либо необходимого компонента растений.
Основные функции элементов минерального питания
Большинство исследований роли различных элементов было проведено на травянистых растениях, поскольку их жизненный цикл таков, что позволяет их изучать в течение короткого времени. Помимо этого некоторые опыты ставились на плодовых деревьях и даже сеянцах лесных пород. В результате этих исследований было установлено, что различные элементы как в травянистых, так и в древесных растениях выполняют одни и те же функции.
Азот. Общеизвестна роль азота как составной части аминокислот – строителей белков. Помимо этого, азот входит во множество других соединений, таких как пурины, алкалоиды, ферменты, регуляторы роста, хлорофилл и даже в клеточные мембраны. При недостатке азота постепенно нарушается синтез нормального количества хлорофилла, вследствие чего при его крайнем дефиците развивается хлороз как более старых, так и молодых листьев.
Фосфор. Этот элемент является неотъемлемым компонентом нуклеопротеидов и фосфолипидов. Фосфор незаменим, благодаря макроэнергетическим связям между фосфатными группами, служащими основным посредником в переносе энергии в растениях. Встречается фосфор как в неорганической, так и в органической формах. Он легко перемещается по растению, по всей видимости, и в той, и в другой форме. Недостаток фосфора в первую очередь влияет на рост молодых деревьев при отсутствии каких-либо симптомов.
Калий. Органические формы калия науке не известны, однако растениям необходимо достаточно большое его количество, по-видимому, для активности ферментов. Интересным фактом является то, что растительные клетки различают и калий, и натрий. Причем натрий в полной мере не может быть замещен калием. Принято считать, что калий играет роль осмотического агента при открывании и закрывании устьиц. Следует отметить также, что калий в растениях очень мобилен, а его недостаток затрудняет передвижение углеводов и метаболизм азота, но это действие скорее опосредованное, чем прямое.
Сера. Этот элемент является компонентом цистина, цистеина и других аминокислот, биотина, тиамина, кофермента А и многих других соединений, относящихся к сульфгидрильной группе. Если сравнивать серу с азотом, фосфором и калием, то можно сказать, что она отличается меньшей мобильностью. Недостаток серы вызывает хлороз и нарушение биосинтеза белков, что зачастую приводит к накоплению аминокислот.
Кальций. В довольно значительных количествах кальций можно обнаружить в клеточных стенках, и находится он там в виде пектата кальция, который, вероятнее всего, оказывает влияние на эластичность клеточных стенок. Помимо этого, он участвует в метаболизме азота, активируя несколько ферментов, в том числе амилазу. Кальций относительно мало подвижен. Недостаток кальция отражается на меристематических участках кончиков корней, а излишек – накапливается в виде кристаллов оксилата кальция в листьях и одревесневших тканях.
Магний. Входит в молекулу хлорофилла и участвует в работе ряда ферментных систем, участвует в поддержании целостности рибосом и легко передвигается. При недостатке магния обычно наблюдается хлороз.
Железо. Большая часть железа расположена в хлоропластах, где участвует в синтезе пластичных белков, а также входит в ряд дыхательных ферментов, например, таких как перокисдаза, каталаза, ферредоксин и цитохромокисдаза. Железо относительно неподвижно, что способствует развитию его дефицита.
Марганец. Необходимый элемент для синтеза хлорофилла, основной функцией его является активация ферментных систем и, вероятно, влияет на доступность железа. Марганец относительно неподвижен и ядовит, причем в листьях некоторых древесных культур его концентрация часто приближается к токсичному уровню. Недостаток марганца зачастую вызывает деформацию листьев и образование хлоротичных или мертвых участков.
Цинк. Этот элемент присутствует в составе карбоангидразы. Цинк, даже в относительно низких концентрациях, очень токсичен, а его недостаток приводит к деформациям листьев.
Медь. Медь является компонентом некоторых ферментов, в том числе аскорбинотоксидазы и тирозиназы. Растениям обычно необходимы очень небольшие количества меди, высокие концентрации которой токсичны, а ее недостаток вызывает суховершинность.
Бор. Элемент, также как и медь, необходим растению в очень маленьких количествах. Вероятнее всего, бор необходим для передвижения сахаров, а его недостаток вызывает серьезные повреждения и отмирание апикальных меристем.
Молибден. Это элемент необходимый растению в ничтожной концентрации, входит в состав нитратредуктазной ферментной системы и выполняет, скорее всего, и другие функции. Недостаток редок, но при его наличии может снижаться азотофиксация у облепихи.
Хлор. Функции его мало исследованы, по всей видимости, он участвует в расщеплении воды при фотосинтезе.
Симптомы недостатка минеральных веществ
Недостаток минеральных веществ вызывает изменения биохимических и физиологических процессов, что приводит к морфологическим изменениям. Зачастую из-за дефицита наблюдается подавление роста побегов. Наиболее заметный их недостаток проявляется в пожелтении листьев, а оно, в свою очередь, вызывается уменьшением биосинтеза хлорофилла. Исходя из наблюдений, можно отметить, что наиболее уязвимой частью растения являются листья: у них уменьшаются размеры, форма и структура, бледнеет окраска, образуются мертвые участки на кончиках, краях или между главными жилками, изредка листья собираются в пучки или даже розетки.
Следует привести примеры недостатка различных элементов у ряда наиболее распространенных культур.
Недостаток азота, прежде всего, сказывается на размере и окраске листьев. В них уменьшается содержание хлорофилла и теряется интенсивная зеленая окраска, а листья становятся светло-зелеными, оранжевыми, красными или пурпурными. Черешки листьев и их жилки приобретают красноватый оттенок. Одновременно с этим уменьшается и размер листовой пластинки. Угол наклона черешка к побегу становится острым. Отмечается ранний листопад, резко уменьшается число цветков и плодов одновременно с ослабеванием роста побегов. Побеги становятся коричнево-красными, а плоды – мелкими и ярко окрашенными. Отдельно стоит упомянуть землянику, у которой недостаток азота приводит к слабому образованию усов, покраснению и раннему пожелтению старых листьев. Но и обилие азота также неблагоприятно сказывается на растении, вызывая излишнее укрупнение листьев, их насыщенный, слишком темно-зеленый цвет и, напротив, слабую окраску плодов, их раннее опадение и плохое хранение. Растение–индикатор на недостаток азота – яблоня.
Окончание следует
Николай Хромов,
кандидат сельскохозяйственных наук,
